太原能够治好白癜风的医院 http://m.39.net/pf/a_4603783.html撰文
晨晨年1月29日，国际知名学术期刊JournalofExperimentaiBotany在线发表了华南农业大学魏洪彬为第一兼通讯作者的题为“RolesofvariousPhytohormonesandTheirCross-talkinRegulatingStomatalDevelopmentandPatterning”的综述文章，阐述了拟南芥子叶/叶和下胚轴/茎气孔发育和模式建成的调控机制，系统总结了不同植物激素信号通路及其串扰调控气孔发育及模式建成的研究成果。1.背景介绍气孔是植物与外界环境进行水分以及气体交换的重要通道，气孔发育随光照、CO2和温度等环境因素的变化而变化，气孔的数量和分布由内部和外部因素共同决定。植物激素在调节植物生长和发育以及生物和非生物胁迫响应中起重要作用。越来越多的证据表明，植物激素脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、油菜素内酯（BR）、生长素、细胞分裂素（CK）、乙烯（ET）和赤霉素（GA）在调节气孔发育和模式形成中发挥诸多作用。基于拟南芥子叶/叶和下胚轴/茎对植物激素表现出不同响应，本综述首先比较和讨论了两器官之间气孔发育和模式化的调控机制，接着对目前关于不同植物激素信号通路如何参与气孔调控网络的研究成果进行了系统总结，并重点论述了不同植物激素在调节气孔数量和间距模式中的相互作用。2.调控子叶和下胚轴气孔发育的共同和独特机制拟南芥子叶/叶和下胚轴/茎同时具有共同和不同的气孔发育和模式调控机制，这可能就是两器官对不同植物激素产生不同气孔响应的基础。子叶气孔按单细胞间距规则分散在整个表皮，而下胚轴表皮气孔则沿纵轴形成并源于两个皮层细胞上的非突出细胞，这种差异明显是由于子叶和下胚轴在生长和分裂方式上存在不同：拟南芥子叶表皮向各个方向分裂形成一片圆叶，相反，下胚轴表皮仅表现出纵向分裂。子叶中的气孔分化包括若干个细胞分裂和细胞命运转变过程。一个原胚层细胞（PDC）获得拟分生组织母细胞（MMC）命运后，经不对称分裂产生拟分生组织（M）和气孔谱系基细胞（SLGC）。M细胞可直接分化成保卫母细胞（GMC），后经对称分裂形成一对保卫细胞（GCs），也可经不对称放大分裂形成更多的SLGCs，SLGC可获得MMC命运，并启动不对称间距分裂以产生卫星M细胞（图1A）。在下胚轴，一个PDC对称分裂形成一个前体MMC，然后MMC遵循子叶发育途径分化为GCs（图1B）。子叶和下胚轴在很大程度上具有相同的促进气孔产生的核心转录网络。其中，由MAPKKKYODA（YDA）、MKK4/5和MPK3/6组成的MAPK元件可磷酸化并降解气孔发育相关蛋白，抑制气孔分化过程。LRR受体样蛋白TOOMANYMOUTHS（TMM）是下胚轴气孔形成的正调控因子，同时负调控子叶气孔的产生，这可能是由于下胚轴具有较低的MAPK信号，而在子叶/叶具有较高活性。此外，下胚轴气孔由TRANSPARENTTESTAGLABRA1(TTG1，WD40蛋白)、WEREWOLF（WER,R2R3MYBTF)和GLABROUS3/ENHANCEROFGLABROUS3（GL3/EGL3，bHLHTF）组成的转录复合物调控，这类似于根毛的分布和调节。R2R3MYB-bHLH-TTG1复合物能够诱导GLABRA2（GL2，编码亮氨酸拉链蛋白）的表达，抑制气孔的产生。最初被报道为根毛调控因子的非典型R3MYB蛋白CAPRICE（CPC）和TRYPTPHON（TRY）可由非气孔细胞移动到相邻细胞，与WER竞争结合GL3/EGL3，从而调控气孔命运（图1C）。图1.拟南芥子叶/叶和下胚轴/茎表皮气孔发育的异同3.不同植物激素在调控气孔发育和模式中的相互串扰在子叶/叶中，ABA、JA和BRs可能协同抑制气孔发育（图2）。ABA信号直接激活AIK1-MKK5-MPK6通路，BR信号通过抑制BIN2活性激活YDA-MKK4/5元件，因此，MAPK级联作为ABA和BR信号枢纽，通过失活SPCH和ICE1抑制气孔形成。在下胚轴，BRs促进气孔产生，而这可能会通过与ABA共同作用被拮抗。ABA和JA均能促进气孔开放和分化负调控因子H2S气体的产生，因此，H2S作为ABA和JA信号之间的整合点，以介导并抑制气孔发育。生长素和BRs是细胞分裂和细胞伸长的重要调节因子，BASL（BREAKINGOFASYMMETRYINTHESTOMATALLINEAGE）和POLAR（POLARLOCALIZATIONDURINGASYMMETRICDIVISIONANDREDISTRIBUTION）蛋白可能有助于两途径信号的整合，以共同调节气孔分化和模式形成。图2.ABA、JA和BR信号在气孔发育和模式核心调控途径中的整合示意图已知生长素和CK通过调控细胞周期来调节细胞分裂，推测细胞不对称分裂抑制因子RETINOBLASTOMA-RELATED1（RBR1）可能是生长素和CK信号参与气孔发育调控的重要节点。BRs和GA协同作用调节下胚轴气孔发育，且GA作用于BR上游，两信号通路汇集于BRI1受体（图3）。此外，BR和GA信号可共同作用于下胚轴气孔产生的特异正调节因子CPC和TRY。尽管生长素负调控暗生幼苗子叶和下胚轴气孔的产生，但生长素或乙烯与GA的共同存在能显著增加下胚轴GA诱导的气孔产生。对于生长素和GA信号通路是如何进行的整合，还需进一步研究。此外，研究表明GA信号的主要负调控因子DELLA蛋白，可作为中心枢纽整合一系列植物激素信号，然而，DELLAs在气孔发育和模式中的确切功能仍有待探索。图3.生长素、CK、ET和GA信号在气孔发育和模式核心调控途径中的整合示意图由于气孔发育受干旱、高温、高碳浓度和光照条件变化等各种生物和非生物因素的调控，因此，深入刨析当前环境如何调控植物激素稳态，进而调节气孔密度和模式以增强植物的适应性反应是非常有意义的。4.结论和展望植物激素在气孔细胞命运决定和模式化方面发挥关键作用并具有功能多面性。ABA、JA和IAA抑制子叶和叶片气孔发育，而BR对子叶和下胚轴气孔形成产生相反影响。CK、ET和GA是气孔产生的正调节因子，且GA的正调控作用仅限于下胚轴。不同激素信号通路之间以协同或拮抗方式影响气孔调节网络，从而调整气孔密度和间距模式。最近研究表明，其他激素包括水杨酸（SA）、独脚金内酯（SLs）和植物褪黑素可促进气孔关闭（Lvetal.,;Weietal.,），这些激素是否参与气孔发育和模式化调控仍有待研究。尽管目前已在植物激素调节拟南芥气孔形成方面取得了巨大进展，但关于植物激素及其相互作用如何调节单子叶植物气孔发育和模式的研究仍处于起步阶段。玉米、水稻等单子叶谷类作物对全球粮食安全至关重要，因此，有必要进行更多深入研究来揭示和阐明不同植物激素局部生物合成、感知、转运和细胞特异性信号及其串扰对禾本科气孔复合体形成的调控作用。而拟南芥中已取得的成果可以作为今后研究的铺垫，有助于通过气孔改良增强作物的适应性反应以及提高作物产量。作者介绍：本文第一兼通讯作者魏洪彬副教授，于年4月获德国海德堡大学博士学位，年9月通过“青年才俊”人才层次引进华南农业大学工作（首聘副教授），加入王海洋教授团队，以第一作者发表多篇SCI论文。目前研究方向主要为：（1）玉米避荫反应遗传调控网络的解析及耐密植理想株型关键基因的功能研究；（2）玉米幼年期向成年期转变和开花的分子调控网络研究。原文链接：
